水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)是(shi)(shi)指在(zai)(zai)水生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)环境中养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)鱼类、甲壳(qiao)类、软体动(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)和水生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植物(wu)(wu)(wu);有(you)时(shi)它被称(cheng)为(wei)(wei)(wei)水生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)农业(ye)(ye)，作(zuo)为(wei)(wei)(wei)陆(lu)地农业(ye)(ye)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)水生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)对(dui)(dui)等物(wu)(wu)(wu)。在(zai)(zai)这里，农业(ye)(ye)意味着对(dui)(dui)饲(si)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)过程(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)某(mou)种(zhong)干预，比如定期放养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)、喂食或保护自己免受捕食者(zhe)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)侵害。水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)是(shi)(shi)一(yi)种(zhong)最快的(de)(de)(de)(de)(de)(de)食品生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)产(chan)(chan)行(xing)业(ye)(ye)，全(quan)球水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)产(chan)(chan)量(liang)为(wei)(wei)(wei)73.8万(wan)(wan)(wan)吨(dun)(dun)(dun)。全(quan)世界共养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)582种(zhong)，其中62种(zhong)为(wei)(wei)(wei)甲壳(qiao)类动(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。全(quan)球养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)甲壳(qiao)动(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)总量(liang)为(wei)(wei)(wei)690万(wan)(wan)(wan)吨(dun)(dun)(dun)，价值(zhi)370亿(yi)美元。尽管(guan)许多(duo)甲壳(qiao)类动(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)吸引了(le)利润丰厚(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)市场(chang)，但(dan)虾(xia)(xia)(xia)已成(cheng)为(wei)(wei)(wei)印度和许多(duo)亚洲国家最成(cheng)功的(de)(de)(de)(de)(de)(de)单一(yi)物(wu)(wu)(wu)种(zhong)，也是(shi)(shi)微咸水沿岸水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)支柱。虾(xia)(xia)(xia)类养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)被认为(wei)(wei)(wei)是(shi)(shi)现代水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)个成(cheng)功案例。包括印度在(zai)(zai)内(nei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)沿海池塘或沿海低洼生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)态系统(tong)中，虾(xia)(xia)(xia)被作(zuo)为(wei)(wei)(wei)附带作(zuo)物(wu)(wu)(wu)饲(si)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)。手工农场(chang)主提供的(de)(de)(de)(de)(de)(de)先进制冷设(she)施的(de)(de)(de)(de)(de)(de)出(chu)现使国际市场(chang)得以(yi)进入。因此，传统(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)沿海水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)向出(chu)口型(xing)或工业(ye)(ye)化(hua)水产(chan)(chan)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)转(zhuan)变。养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)虾(xia)(xia)(xia)产(chan)(chan)量(liang)在(zai)(zai)过去25年(nian)里呈现出(chu)显著(zhu)增长，从1990年(nian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)近5万(wan)(wan)(wan)吨(dun)(dun)(dun)增长到2016年(nian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)60万(wan)(wan)(wan)吨(dun)(dun)(dun)。虎虾(xia)(xia)(xia)、斑(ban)节对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)、太平洋白对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)、南美白对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)是(shi)(shi)世界上最重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)虾(xia)(xia)(xia)。尽管(guan)斑(ban)节对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)是(shi)(shi)主要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)(wu)种(zhong)，但(dan)自2001年(nian)以(yi)来，由于无病(bing)种(zhong)群的(de)(de)(de)(de)(de)(de)可用性，全(quan)球对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)急剧(ju)转(zhuan)向了(le)南美白对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)。为(wei)(wei)(wei)了(le)有(you)效地管(guan)理生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)产(chan)(chan)系统(tong)和优化(hua)农业(ye)(ye)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)盈(ying)利能力(li)，最重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi)要掌握待培(pei)育(yu)物(wu)(wu)(wu)种(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)本和坚(jian)实的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学知识。本文旨在(zai)(zai)提供有(you)关养(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)虾(xia)(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)本生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学知识。

1.虾命名和分(fen)类(lei)学(xue)

虾(xia)(xia)(xia)和(he)对(dui)虾(xia)(xia)(xia):这(zhei)两个词(ci)(ci)在许多文献(xian)中被用作同(tong)义词(ci)(ci)，尽(jin)管1967年(nian)在墨西(xi)哥城举行的对(dui)虾(xia)(xia)(xia)生(sheng)物学和(he)养殖世界会议达(da)成共识，将“对(dui)虾(xia)(xia)(xia)”限制为淡水形(xing)(xing)式，“虾(xia)(xia)(xia)”限制为海洋和(he)微(wei)(wei)咸水形(xing)(xing)式。虾(xia)(xia)(xia)和(he)对(dui)虾(xia)(xia)(xia)在技术上没有区别。然而，目前(qian)在印度，我们仅(jin)限于(yu)粮农组(zu)织的共识，所有海洋和(he)微(wei)(wei)咸水物种都使用“虾(xia)(xia)(xia)”一(yi)词(ci)(ci)。虾(xia)(xia)(xia)和(he)对(dui)虾(xia)(xia)(xia)一(yi)般有三种:对(dui)虾(xia)(xia)(xia)、真虾(xia)(xia)(xia)和(he)螯虾(xia)(xia)(xia)。

对虾类（Penaeids）：几乎所(suo)有的(de)养殖(zhi)虾(xia)(xia)都是(shi)对虾(xia)(xia)(属对虾(xia)(xia))。前(qian)三个(ge)足类或步行腿是(shi)螯(ao)合的(de)，大小和形状相似。第(di)二腹段(duan)的(de)胸膜与第(di)三腹段(duan)重叠(die)，但与第(di)一(yi)腹段(duan)不重叠(die)。这群雌性将卵(luan)直接释放到(dao)水中(zhong)。

真(zhen)虾类（Caridieans）：第(di)三对(dui)不是螯合的，第(di)二腹部胸膜重叠于(yu)第(di)一和第(di)三腹部。雌虾(xia)在孵(fu)化前会携带卵。

螯虾类（Stenopodean shrimp）：对(dui)虾(xia)鲜为人知，第三节(jie)肢螯合且(qie)相(xiang)(xiang)当长，雌虾(xia)带卵，第二腹胸鳍类(lei)似于1798年(nian)发现的(de)对(dui)虾(xia)，对(dui)虾(xia)属有(you)29种。这一(yi)属的(de)虾(xia)一(yi)直受到关(guan)注，因(yin)为它们(men)是商(shang)业养殖的(de)，并且(qie)与许多国(guo)家的(de)经济(ji)相(xiang)(xiang)关(guan)。

直到(dao)1997年(nian)，这29个物种(zhong)被(bei)归入同一个属(shu)--对(dui)(dui)虾，1997年(nian)，佩雷斯·法尔(er)芬特和(he)肯内(nei)斯利将该属(shu)重新划分(fen)(fen)为六个独立(li)属(shu)：Litopenaeus、Farfantepenaeus、Fenneropenaeus、Penaeus、Melicertus和(he)Marsupenaeus。所有(you)开放的(de)(de)生殖(zhi)(zhi)腺(xian)(雌性外部生殖(zhi)(zhi)器(qi)官)都属(shu)于对(dui)(dui)虾属(shu)。这种(zhong)在(zai)繁殖(zhi)(zhi)形态和(he)相关的(de)(de)繁殖(zhi)(zhi)行为上(shang)的(de)(de)形态差异被(bei)认为是对(dui)(dui)虾属(shu)重新分(fen)(fen)类的(de)(de)主要理(li)由之一。然(ran)而，包括CIBA在(zai)内(nei)的(de)(de)世(shi)界各国(guo)研究人员随后(hou)进行的(de)(de)分(fen)(fen)子研究表明，没有(you)足(zu)够的(de)(de)证据来区分(fen)(fen)对(dui)(dui)虾属(shu)。

在(zai)(zai)农民(min)发现南(nan)美白(bai)对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)几年前，一位(wei)名(ming)叫(jiao)威拉德·吉布(bu)斯·凡纳(na)的(de)(de)(de)(de)动(dong)(dong)物(wu)学(xue)家收(shou)集了(le)第一个标本。这位(wei)耶鲁大学(xue)教授(shou)以其关于海(hai)鞘的(de)(de)(de)(de)权(quan)威性(xing)专(zhuan)著、他(ta)对(dui)(dui)陆地和(he)(he)淡(dan)水等足类(lei)动(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)研(yan)究以及他(ta)在(zai)(zai)鸟类(lei)学(xue)方面的(de)(de)(de)(de)工作而(er)闻名(ming)。在(zai)(zai)博物(wu)馆馆长和(he)(he)甲壳动(dong)(dong)物(wu)学(xue)家（研(yan)究虾(xia)(xia)(xia)(xia)、螃(pang)蟹和(he)(he)龙虾(xia)(xia)(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)人）的(de)(de)(de)(de)默默无(wu)闻的(de)(de)(de)(de)世(shi)界里(li)，历史(shi)记录表(biao)明，1926年3月25日，凡纳(na)博士(shi)(shi)在(zai)(zai)巴(ba)拿(na)马城的(de)(de)(de)(de)鱼市购买了(le)一只雄性(xing)白(bai)虾(xia)(xia)(xia)(xia)，并为(wei)美国自然历史(shi)博物(wu)馆收(shou)藏馆腌制了(le)它(ta)，他(ta)在(zai)(zai)那(nei)里(li)担任海(hai)洋无(wu)脊(ji)椎动(dong)(dong)物(wu)馆长。它(ta)在(zai)(zai)那(nei)里(li)呆了(le)五(wu)年，在(zai)(zai)酒精瓶里(li)已变红(hong)，直到博物(wu)馆的(de)(de)(de)(de)生(sheng)物(wu)学(xue)家珀尔·李·布(bu)恩(en)小姐(jie)将它(ta)描述(shu)为(wei)一个新物(wu)种。显然她(ta)很钦佩(pei)凡纳(na)博士(shi)(shi)，所以她(ta)以他(ta)的(de)(de)(de)(de)名(ming)字给它(ta)起名(ming)叫(jiao)凡纳(na)。因此，南(nan)美白(bai)对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)(xia)也叫(jiao)凡纳(na)滨对(dui)(dui)虾(xia)(xia)(xia)(xia)（Litopenaeus Vannamei ）。她(ta)宣称这是北(bei)美白(bai)虾(xia)(xia)(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)类(lei)似物(wu)，北(bei)美白(bai)虾(xia)(xia)(xia)(xia)在(zai)(zai)两个世(shi)纪前就已被描述(shu)过。她(ta)的(de)(de)(de)(de)论文(wen)接着详细描述(shu)了(le)背(bei)线和(he)(he)眼柄，并测量了(le)它(ta)的(de)(de)(de)(de)腿、钳子(zi)和(he)(he)雄性(xing)性(xing)器(qi)官。

在农民(min)发现养殖南美白对(dui)虾的(de)(de)(de)潜力之前的(de)(de)(de)几(ji)年(nian)，动物(wu)学文献中描(miao)述(shu)了(le)该物(wu)种(zhong)。1926年(nian)3月25日，威拉德(de)·吉布(bu)斯·凡纳(na)教授在巴拿马城的(de)(de)(de)一个鱼(yu)市首次获(huo)得了(le)这种(zhong)虾。随后，珀尔·李·布(bu)恩小姐对(dui)该物(wu)种(zhong)进行了(le)描(miao)述(shu)，并以凡纳(na)博士的(de)(de)(de)名(ming)字命(ming)名(ming)该物(wu)种(zhong)。

2.南美白对虾的形态(tai)描述(shu)

颜(yan)色通常(chang)为(wei)半透(tou)明白(bai)色，但根据(ju)基(ji)质、饲料和(he)水的(de)浊度而变化。喙(hui)中等长，有7-10个背齿(chi)和(he)2-4个腹齿(chi)。在成熟(shu)的(de)雄(xiong)性中，雄(xiong)性交配器对称且半开放(fang)。精囊复合体，由(you)被鞘包裹的(de)精子团(tuan)组成。成熟(shu)的(de)雌性有开放(fang)的(de)囊。最大(da)尺寸23厘米(mi)(mi)，最大(da)CL为(wei)9厘米(mi)(mi)。雌性通常(chang)比雄(xiong)性生(sheng)长更快，体型(xing)更大(da)。

这种虾(xia)原产于东太平洋海岸，从北部的墨西哥索(suo)诺(nuo)拉到(dao)(dao)(dao)南(nan)美洲中部和南(nan)部，再(zai)到(dao)(dao)(dao)秘鲁的图(tu)姆(mu)贝斯。它(ta)们具有(you)很(hen)强的广盐性(xing)(xing)，能够承受0-55 ppt的盐度(du)。成虾(xia)在(zai)公海生活和产卵，而后幼(you)(you)虾(xia)则(ze)洄游到(dao)(dao)(dao)近海，在(zai)沿岸河口、泻(xie)湖或红树林(lin)地区度(du)过它(ta)们的幼(you)(you)虾(xia)、青(qing)少年虾(xia)和亚(ya)成虾(xia)阶段。雄虾(xia)总体长达187毫米(mi)，20克后性(xing)(xing)成熟(shu)(shu)。雌性(xing)(xing)体型较大(da)，体长比雄性(xing)(xing)大(da)23毫米(mi)，性(xing)(xing)成熟(shu)(shu)在(zai)6-7月龄时可达28克以(yi)上。

南(nan)美白对虾的形(xing)态(tai)是典(dian)型的对虾。动物的身体分为(wei)19节(jie)。在(zai)头(tou)部区(qu)域中(zhong)发现(xian)前5对，接下来的8对位于胸部区(qu)域，并且(qie)在(zai)腹(fu)部区(qu)域发现(xian)了(le)最后6对。头(tou)部和胸部区(qu)域连接在(zai)一起(qi)，形(xing)成头(tou)胸部。腹(fu)部之后的最后一部分被(bei)称为(wei)尾节(jie)，它被(bei)两对尾足(zu)包围着。尾节(jie)和尾足(zu)一起(qi)被(bei)称为(wei)尾扇。

3.南美(mei)白(bai)对(dui)虾的生活史(shi)

南(nan)美(mei)白(bai)对虾(xia)(xia)(xia)(xia)（Penaeus vannamei）分(fen)布于(yu)秘鲁和墨西哥之(zhi)间，多生(sheng)于(yu)温度在(zai)20℃以上的热带海(hai)(hai)洋环(huan)(huan)(huan)境。成虾(xia)(xia)(xia)(xia)生(sheng)活在(zai)海(hai)(hai)中，并在(zai)这种环(huan)(huan)(huan)境中繁殖成熟。南(nan)美(mei)白(bai)对虾(xia)(xia)(xia)(xia)雌虾(xia)(xia)(xia)(xia)比雄虾(xia)(xia)(xia)(xia)长(zhang)得快，35 - 45克的成年(nian)雌虾(xia)(xia)(xia)(xia)产卵10万-25万枚。它们在(zai)海(hai)(hai)里产卵，幼(you)(you)(you)虾(xia)(xia)(xia)(xia)在(zai)这里发育(yu)。后幼(you)(you)(you)虾(xia)(xia)(xia)(xia)向(xiang)海(hai)(hai)岸漂移，进入低盐(yan)(微咸水环(huan)(huan)(huan)境)生(sheng)态(tai)系(xi)统，如(ru)河口、微咸水溪流和湖泊。在(zai)这种环(huan)(huan)(huan)境中度过4-6个月(yue)后，亚成虾(xia)(xia)(xia)(xia)会(hui)迁徙回海(hai)(hai)洋，在(zai)那里长(zhang)大，达到性成熟和完整的生(sheng)命周期。可(ke)在(zai)微咸水塘中培养后仔虾(xia)(xia)(xia)(xia)和幼(you)(you)(you)虾(xia)(xia)(xia)(xia)，利用(yong)它们在(zai)河口环(huan)(huan)(huan)境中波动的盐(yan)度条件(jian)下生(sheng)活和生(sheng)长(zhang)的自(zi)然能力(li)。

4.南美白(bai)对虾的(de)繁殖

雌(ci)(ci)(ci)雄(xiong)(xiong)是分(fen)(fen)开的(de)(de)(de)(de)，很容易(yi)通过外(wai)(wai)(wai)生(sheng)(sheng)殖(zhi)器(qi)(qi)区分(fen)(fen)：雌(ci)(ci)(ci)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)体(ti)外(wai)(wai)(wai)纳(na)(na)精器(qi)(qi)和(he)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)交配器(qi)(qi)。雌(ci)(ci)(ci)雄(xiong)(xiong)甚至在(zai)非常(chang)早期的(de)(de)(de)(de)阶段就可(ke)以从外(wai)(wai)(wai)观区分(fen)(fen)出来。雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)具有一个(ge)小的(de)(de)(de)(de)基本雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)交配器(qi)(qi)，雌(ci)(ci)(ci)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)体(ti)外(wai)(wai)(wai)纳(na)(na)精器(qi)(qi)在(zai)第(di)(di)四和(he)第(di)(di)五步足之间的(de)(de)(de)(de)小隆起处可(ke)见。雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)通常(chang)比雌(ci)(ci)(ci)性(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)熟(shu)，体(ti)型(xing)较小。雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)生(sheng)(sheng)殖(zhi)系统由(you)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)睾(gao)丸、成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)输精管和(he)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)终端安瓿组成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)。除了这些内部(bu)(bu)器(qi)(qi)官外(wai)(wai)(wai)，还(hai)可(ke)在(zai)外(wai)(wai)(wai)部(bu)(bu)发现成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)瓣肌和(he)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)阑(lan)尾肌。雌(ci)(ci)(ci)性(xing)(xing)生(sheng)(sheng)殖(zhi)系统由(you)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)卵巢(chao)和(he)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)对(dui)的(de)(de)(de)(de)输卵管组成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)。卵巢(chao)部(bu)(bu)分(fen)(fen)融合，两侧对(dui)称，几乎延(yan)伸到成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)年雌(ci)(ci)(ci)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)整个(ge)长度(du)。雌(ci)(ci)(ci)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)器(qi)(qi)官被称为(wei)体(ti)外(wai)(wai)(wai)纳(na)(na)精器(qi)(qi)，由(you)位于第(di)(di)七和(he)第(di)(di)八胸椎节的(de)(de)(de)(de)改良(liang)胸骨(gu)板组成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)。每个(ge)虾种的(de)(de)(de)(de)体(ti)外(wai)(wai)(wai)纳(na)(na)精器(qi)(qi)结构都是独特的(de)(de)(de)(de)，在(zai)分(fen)(fen)类学中得(de)到了广(guang)泛(fan)的(de)(de)(de)(de)应用。在(zai)白虾中，如南美白对(dui)虾，体(ti)外(wai)(wai)(wai)纳(na)(na)精器(qi)(qi)是简(jian)单的(de)(de)(de)(de)开放(fang)凹陷，被称为(wei)“开放(fang)”体(ti)外(wai)(wai)(wai)纳(na)(na)精器(qi)(qi)。

在(zai)雄性中，配(pei)子(zi)(精子(zi)或精子(zi))的发育相对直(zhi)接，不(bu)受(shou)(shou)生(sheng)长阶段(duan)(卵黄发生(sheng):卵黄蛋白的积累)的影响。而在(zai)卵生(sheng)的雌(ci)性(有卵)中，配(pei)子(zi)发生(sheng)周期(qi)受(shou)(shou)到生(sheng)长阶段(duan)，卵黄发生(sheng)的干扰。卵黄发生(sheng)的过程和控制非常复(fu)杂(za)，涉及多种(zhong)生(sheng)理和营养途(tu)径。

由于卵黄(huang)蛋白(bai)在卵母细胞内的积累，卵巢(chao)的大(da)小(xiao)和颜色发(fa)生了变化(hua)。卵黄(huang)发(fa)生的这一特(te)征可以将卵巢(chao)分为五个成熟阶段。

4.1生殖激素(su)控制

甲壳类动(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)内分泌(mi)(mi)/神(shen)经(jing)(jing)内分泌(mi)(mi)研究(jiu)始于(yu)20世纪上半叶。一(yi)般来(lai)说，在(zai)无脊椎动(dong)物(wu)中，卵(luan)(luan)(luan)子发(fa)生可(ke)以通(tong)过抑制物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)释放或刺激(ji)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)分泌(mi)(mi)来(lai)刺激(ji)。甲壳类动(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)卵(luan)(luan)(luan)巢成(cheng)熟(shu)(shu)（卵(luan)(luan)(luan)子发(fa)生）被(bei)(bei)认(ren)为(wei)是(shi)(shi)由大脑和胸神(shen)经(jing)(jing)节分泌(mi)(mi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)促(cu)性(xing)腺激(ji)素(su)刺激(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，并(bing)(bing)被(bei)(bei)眼(yan)(yan)柄的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)促(cu)性(xing)腺激(ji)素(su)（GIH）抑制。当虾(xia)生长并(bing)(bing)进入一(yi)个适合产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)环境时(shi)，眼(yan)(yan)柄的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)拮抗作用可(ke)能(neng)因GIH滴度的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)下(xia)降而(er)降低。实际上，最终的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)行为(wei)可(ke)能(neng)是(shi)(shi)由来(lai)自(zi)眼(yan)(yan)柄的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)视(shi)觉或激(ji)素(su)刺激(ji)触(chu)发(fa)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。Panouse（1943年）证(zheng)明(ming)，去除眼(yan)(yan)柄的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)虾(xia)将引起卵(luan)(luan)(luan)巢发(fa)育和产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)。然(ran)而(er)，对(dui)(dui)(dui)于(yu)生殖成(cheng)熟(shu)(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)诱(you)因首(shou)次使用眼(yan)(yan)柄消融手(shou)术的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)成(cheng)功是(shi)(shi)由水产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)养(yang)殖小(xiao)组进行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。水产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)养(yang)殖队的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)负责人(ren)阿兰(lan)·迈(mai)克(ke)尔偶然(ran)发(fa)现，失(shi)去眼(yan)(yan)睛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)棕(zong)虾(xia)在(zai)水族箱中成(cheng)熟(shu)(shu)并(bing)(bing)繁殖。他(ta)将这(zhei)一(yi)观察(cha)结(jie)果与Panouse的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)工作联系(xi)起来(lai)，并(bing)(bing)开(kai)发(fa)了(le)(le)圈养(yang)虾(xia)最具(ju)革命性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)技(ji)术。对(dui)(dui)(dui)甲壳类养(yang)殖业(ye)，特别是(shi)(shi)对(dui)(dui)(dui)虾(xia)养(yang)殖业(ye)产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)生了(le)(le)深远(yuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)影响(xiang)。尽管Alikunhi等(deng)人(ren)（1975年）在(zai)虾(xia)无法产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)情况(kuang)下(xia)实现了(le)(le)成(cheng)熟(shu)(shu)，但(dan)圣地亚哥（1977年）还是(shi)(shi)成(cheng)功地实现了(le)(le)斑节对(dui)(dui)(dui)虾(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)首(shou)次成(cheng)熟(shu)(shu)和产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)。绝大多数圈养(yang)成(cheng)熟(shu)(shu)来(lai)自(zi)于(yu)已(yi)绝育的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雌性(xing)，尽管很少有(you)工人(ren)报告在(zai)未绝育的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雌性(xing)中成(cheng)熟(shu)(shu)，只有(you)Emmerson（1983年）成(cheng)功获得了(le)(le)活产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)（孵化率为(wei)16.7%至(zhi)82%）。眼(yan)(yan)柄切除在(zai)20世纪70年代初作为(wei)一(yi)种权宜之计(ji)，以诱(you)导对(dui)(dui)(dui)虾(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)成(cheng)熟(shu)(shu)和产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)卵(luan)(luan)(luan)，这(zhei)一(yi)方法一(yi)直(zhi)在(zai)世界各(ge)地的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)商业(ye)虾(xia)苗生产(chan)(chan)(chan)(chan)(chan)工业(ye)中被(bei)(bei)延(yan)续使用。

甲(jia)壳类动物(wu)生(sheng)殖(zhi)(zhi)内(nei)(nei)分(fen)(fen)(fen)泌(mi)(mi)(mi)学公认的(de)共识是(shi)(shi)生(sheng)殖(zhi)(zhi)是(shi)(shi)由两种(zhong)拮(jie)抗激(ji)素(su)(su)控制(zhi)的(de)，一(yi)种(zhong)是(shi)(shi)抑制(zhi)激(ji)素(su)(su)（卵(luan)黄(huang)原蛋白(bai)抑制(zhi)激(ji)素(su)(su)或性(xing)腺抑制(zhi)激(ji)素(su)(su)，V/GIH），另一(yi)种(zhong)是(shi)(shi)刺(ci)激(ji)激(ji)素(su)(su)（卵(luan)黄(huang)原蛋白(bai)刺(ci)激(ji)激(ji)素(su)(su)，性(xing)腺刺(ci)激(ji)激(ji)素(su)(su)，V/GSH）。这一(yi)简(jian)单的(de)内(nei)(nei)分(fen)(fen)(fen)泌(mi)(mi)(mi)轴受到了最近许(xu)多(duo)研(yan)究人员的(de)质疑(yi)，并提(ti)出了一(yi)个涉及多(duo)种(zhong)神(shen)经(jing)内(nei)(nei)分(fen)(fen)(fen)泌(mi)(mi)(mi)和内(nei)(nei)分(fen)(fen)(fen)泌(mi)(mi)(mi)途径(jing)的(de)多(duo)激(ji)素(su)(su)系(xi)统，包括神(shen)经(jing)递质（血清(qing)素(su)(su)或5羟甲(jia)胺）、类固(gu)醇（孕(yun)酮、雌二醇）、萜类（法尼索酸(suan)甲(jia)酯）和脊椎动物(wu)肽激(ji)素(su)(su)（GnRH）。此(ci)(ci)外(wai)，CHH家族中的(de)其(qi)他神(shen)经(jing)激(ji)素(su)(su)（即MIH和CHH）在对虾(xia)繁(fan)殖(zhi)(zhi)中的(de)作用也(ye)被报(bao)道。因此(ci)(ci)，甲(jia)壳类动物(wu)繁(fan)殖(zhi)(zhi)是(shi)(shi)多(duo)种(zhong)卵(luan)黄(huang)相关内(nei)(nei)分(fen)(fen)(fen)泌(mi)(mi)(mi)级联反应(ying)的(de)最终结果。然而(er)，双(shuang)激(ji)素(su)(su)轴仍然是(shi)(shi)虾(xia)生(sheng)殖(zhi)(zhi)内(nei)(nei)分(fen)(fen)(fen)泌(mi)(mi)(mi)的(de)中心。

十足目(mu)目(mu)柄的神经(jing)部分是(shi)(shi)大(da)脑的延伸（食道上神经(jing)节）。在(zai)(zai)活体(ti)(ti)标(biao)本中发现的一组(zu)细胞(bao)体(ti)(ti)，通常(chang)为(wei)淡蓝白色，位于终髓质中部，称(cheng)为(wei)X器官(guan)。至少有8种神经(jing)激(ji)(ji)素(su)似乎是(shi)(shi)在(zai)(zai)X器官(guan)中合成的，它(ta)包(bao)含(han)(han)大(da)约150 -200个(ge)(ge)神经(jing)分泌细胞(bao)。这(zhei)些细胞(bao)产生(sheng)的神经(jing)激(ji)(ji)素(su)通过轴突运输(shu)，最终到达髓外的血(xue)(xue)窦，称(cheng)为(wei)窦腺(xian)。这(zhei)些激(ji)(ji)素(su)调节多(duo)种生(sheng)理功能，例如性(xing)腺(xian)活动(dong)(dong)、蜕(tui)皮(pi)(pi)和(he)血(xue)(xue)糖(tang)水平(ping)。甲(jia)壳类高血(xue)(xue)糖(tang)激(ji)(ji)素(su)家族是(shi)(shi)与x器官(guan)结构相关的神经(jing)激(ji)(ji)素(su)。CHH多(duo)肽(tai)(tai)被(bei)识别为(wei)1型(xing)(xing)和(he)11型(xing)(xing);1型(xing)(xing)肽(tai)(tai)通常(chang)含(han)(han)有72个(ge)(ge)氨(an)基酸。其蛋白前体(ti)(ti)在(zai)(zai)信号(hao)肽(tai)(tai)和(he)cHH前体(ti)(ti)序(xu)列之间含(han)(han)有隐(yin)肽(tai)(tai)，即(ji)cHH前体(ti)(ti)相关肽(tai)(tai)（CPRP）。这(zhei)种1型(xing)(xing)cHH之所以(yi)被(bei)命名是(shi)(shi)因(yin)为(wei)在(zai)(zai)注射时它(ta)会引起(qi)动(dong)(dong)物的高血(xue)(xue)糖(tang)。11型(xing)(xing)肽(tai)(tai)不含(han)(han)CPRP，它(ta)含(han)(han)有三种神经(jing)激(ji)(ji)素(su):性(xing)腺(xian)/卵(luan)黄发生(sheng)抑制(zhi)(zhi)激(ji)(ji)素(su)（G/VIH），蜕(tui)皮(pi)(pi)抑制(zhi)(zhi)激(ji)(ji)素(su)（MIH）和(he)下颌器官(guan)抑制(zhi)(zhi)激(ji)(ji)素(su)（MOIH）。

4.2性腺/卵黄(huang)形成抑制激素

G/VIH积极(ji)参(can)与卵(luan)巢发育，是甲壳类(lei)(lei)动(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)生殖(zhi)的关(guan)键(jian)激素(su)。据信(xin)，甲壳动(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)体内的GIH比任何其他激素(su)都要强烈(lie)。GIH的基因编码已经(jing)从几种甲壳类(lei)(lei)动(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)中(zhong)进行了鉴(jian)定和克隆:例如陆生等(deng)足类(lei)(lei)动(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(犰(qiu)狳)、龙虾(xia)(xia)、对虾(xia)(xia)、对虾(xia)(xia)和深海虾(xia)(xia)。GIH在(zai)雌(ci)雄中(zhong)都有表(biao)(biao)达(da);它(ta)已经(jing)在(zai)眼(yan)柄和大脑等(deng)组织中(zhong)表(biao)(biao)达(da)。甲壳类(lei)(lei)幼体中(zhong)也(ye)发现(xian)了GIH。GIH mRNA在(zai)未成熟期(qi)表(biao)(biao)达(da)较(jiao)低，而在(zai)成熟前期(qi)表(biao)(biao)达(da)较(jiao)高(gao)。

4.3交(jiao)配

在(zai)(zai)(zai)(zai)性成熟(shu)后(hou)(hou)，雌(ci)性通常(chang)在(zai)(zai)(zai)(zai)每次蜕壳(qiao)时(shi)由雄(xiong)性授精(jing)。然(ran)而，在(zai)(zai)(zai)(zai)开放的(de)开放的(de)囊(nang)腺物种(zhong)如南美白对虾(xia)(xia)中(zhong)，雄(xiong)性只与卵(luan)巢成熟(shu)的(de)雌(ci)性交配，并且在(zai)(zai)(zai)(zai)蜕壳(qiao)周(zhou)期结束时(shi)交配。交配行为由光(guang)周(zhou)期触发(fa)，并在(zai)(zai)(zai)(zai)日落(luo)时(shi)发(fa)生。有人(ren)认(ren)为，在(zai)(zai)(zai)(zai)吸引雄(xiong)虾(xia)(xia)的(de)过(guo)程(cheng)中(zhong)，外部(bu)激素起了(le)作用(yong)。求偶期开始于雄(xiong)虾(xia)(xia)接近雌(ci)虾(xia)(xia)并试图从背后(hou)(hou)钻到它的(de)身下。然(ran)后(hou)(hou)雌(ci)虾(xia)(xia)游(you)开了(le)，雄(xiong)虾(xia)(xia)紧随其后(hou)(hou)。这种(zhong)追(zhui)逐(zhu)行为可能持续几分钟，而且可能不止一(yi)只雄(xiong)虾(xia)(xia)参与其中(zhong)。人(ren)们(men)经常(chang)看到雄(xiong)虾(xia)(xia)在(zai)(zai)(zai)(zai)追(zhui)逐(zhu)未成熟(shu)的(de)雌(ci)虾(xia)(xia)和其他雄(xiong)虾(xia)(xia)。在(zai)(zai)(zai)(zai)授精(jing)过(guo)程(cheng)中(zhong)，雄(xiong)虾(xia)(xia)会短暂(zan)地倒(dao)过(guo)来(lai)，同时(shi)保持与雌(ci)虾(xia)(xia)平行，然(ran)后(hou)(hou)用(yong)经足从下面抓住(zhu)雌(ci)虾(xia)(xia)一(yi)到两(liang)秒钟，这时(shi)精(jing)子包就会发(fa)生转移。

大(da)多(duo)数对(dui)(dui)虾(xia)(xia)物(wu)种(zhong)(zhong)有(you)着复杂的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)活史，在(zai)所有(you)从卵孵(fu)化(hua)到中上层幼(you)虾(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)过程(cheng)中，这(zhei)在(zai)形(xing)(xing)态和习(xi)性(xing)上与(yu)幼(you)虾(xia)(xia)和成(cheng)虾(xia)(xia)完(wan)全(quan)不同。与(yu)成(cheng)虾(xia)(xia)不同，这(zhei)些幼(you)虾(xia)(xia)漂浮在(zai)水面(mian)上，以共(gong)存的(de)(de)(de)(de)(de)浮游(you)(you)生(sheng)(sheng)物(wu)为(wei)食(shi)。这(zhei)种(zhong)(zhong)双(shuang)阶(jie)段(duan)(duan)的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)命周期被(bei)认(ren)为(wei)是(shi)(shi)(shi)一种(zhong)(zhong)古老的(de)(de)(de)(de)(de)进(jin)化(hua)特(te)征，它(ta)(ta)构成(cheng)了(le)海洋生(sheng)(sheng)态系统(tong)生(sheng)(sheng)物(wu)多(duo)样(yang)性(xing)和生(sheng)(sheng)产(chan)力的(de)(de)(de)(de)(de)主要输入(ru)。在(zai)所有(you)可(ke)养(yang)殖的(de)(de)(de)(de)(de)对(dui)(dui)虾(xia)(xia)中，有(you)三种(zhong)(zhong)不同形(xing)(xing)式(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)幼(you)体(ti)(ti)(ti)：无节幼(you)体(ti)(ti)(ti)、蚤状幼(you)体(ti)(ti)(ti)和糠虾(xia)(xia)。这(zhei)些幼(you)体(ti)(ti)(ti)形(xing)(xing)态是(shi)(shi)(shi)根据是(shi)(shi)(shi)否有(you)可(ke)移动(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)附(fu)肢来区分(fen)的(de)(de)(de)(de)(de)。对(dui)(dui)虾(xia)(xia)最(zui)早的(de)(de)(de)(de)(de)幼(you)体(ti)(ti)(ti)形(xing)(xing)式(shi)是(shi)(shi)(shi)无节幼(you)体(ti)(ti)(ti)，它(ta)(ta)是(shi)(shi)(shi)最(zui)古老的(de)(de)(de)(de)(de)幼(you)体(ti)(ti)(ti)形(xing)(xing)式(shi)。这(zhei)一阶(jie)段(duan)(duan)的(de)(de)(de)(de)(de)主要形(xing)(xing)态特(te)征是(shi)(shi)(shi)没(mei)有(you)胸体(ti)(ti)(ti)(节)，运动(dong)(dong)完(wan)全(quan)由头附(fu)肢进(jin)行。对(dui)(dui)对(dui)(dui)虾(xia)(xia)来说(shuo)，这(zhei)个(ge)阶(jie)段(duan)(duan)是(shi)(shi)(shi)不进(jin)食(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)阶(jie)段(duan)(duan)。无节幼(you)体(ti)(ti)(ti)被(bei)海面(mian)上的(de)(de)(de)(de)(de)光线(xian)吸引而向上游(you)(you)动(dong)(dong)。它(ta)(ta)没(mei)有(you)嘴或(huo)消化(hua)道，因此不能(neng)进(jin)食(shi)。它(ta)(ta)蜕(tui)壳(qiao)(qiao)5次，然后在(zai)36-48小(xiao)时(shi)后蜕(tui)变(bian)(bian)为(wei)下一个(ge)幼(you)体(ti)(ti)(ti)阶(jie)段(duan)(duan)，蚤状幼(you)体(ti)(ti)(ti)。蚤状幼(you)体(ti)(ti)(ti)是(shi)(shi)(shi)以微藻(zao)为(wei)食(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)滤食(shi)性(xing)动(dong)(dong)物(wu)。有(you)三个(ge)蚤状幼(you)体(ti)(ti)(ti)阶(jie)段(duan)(duan)，持(chi)续3-4天(tian)，然后蜕(tui)变(bian)(bian)为(wei)下一个(ge)幼(you)体(ti)(ti)(ti)阶(jie)段(duan)(duan)，称为(wei)糠虾(xia)(xia)。糠虾(xia)(xia)期在(zai)蜕(tui)皮后3-4天(tian)内变(bian)(bian)为(wei)仔虾(xia)(xia)期。仔虾(xia)(xia)失去滤食(shi)性(xing)，成(cheng)为(wei)小(xiao)型浮游(you)(you)动(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)食(shi)肉性(xing)食(shi)物(wu)。仔虾(xia)(xia)看起来像成(cheng)虾(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)缩影，在(zai)浮游(you)(you)生(sheng)(sheng)活4-5天(tian)后会在(zai)底部(bu)定(ding)居。从仔虾(xia)(xia)到幼(you)虾(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)过渡是(shi)(shi)(shi)在(zai)多(duo)次蜕(tui)壳(qiao)(qiao)后逐渐(jian)进(jin)行的(de)(de)(de)(de)(de)，通常为(wei)20-30天(tian)。

4.4蜕壳和生长

甲壳(qiao)(qiao)(qiao)类动物(wu)的(de)(de)身(shen)体(ti)覆盖着一层坚硬的(de)(de)外骨(gu)骼。它们周(zhou)期(qi)性地脱落旧的(de)(de)外骨(gu)骼，以促进变态(tai)（在幼虾阶段）、生长（在仔虾、青年虾和亚成(cheng)年虾中）和繁(fan)殖（在成(cheng)虾中）。这个过(guo)程(cheng)被称为蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)，它是(shi)周(zhou)期(qi)性生理事件的(de)(de)结(jie)果。蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)周(zhou)期(qi)最明显的(de)(de)表现是(shi)外骨(gu)骼的(de)(de)脱落，它只(zhi)持续几分钟。绝大多数与(yu)蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)周(zhou)期(qi)有(you)(you)关(guan)的(de)(de)事件发生在内部，并伴有(you)(you)细微(wei)的(de)(de)形态(tai)变化。在南美白(bai)对虾中，通过(guo)分析(xi)尾(wei)足(zu)类动物(wu)的(de)(de)角皮、表皮和蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)过(guo)程(cheng)，确定了5个主(zhu)要的(de)(de)蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)阶段:前、后(hou)蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)前(A和B)、换壳(qiao)(qiao)(qiao)间(C)和前、后(hou)蜕壳(qiao)(qiao)(qiao)后(hou)(D1和D2)。

简而言之，用于(yu)识别阶(jie)段的主要特征如下：

A：定腔内存(cun)在表(biao)壳组织(zhi);

B：表壳从刚毛褪(tun)去，但仍存在于(yu)刚毛的基部(bu);

C：表壳位于刚毛(mao)基部(bu)正下方的(de)一条线上(shang)；

D1：蜕离导(dao)致(zhi)旧角质层(ceng)和表壳(qiao)之间形成半(ban)透明空(kong)间；

D2：新的(de)、折叠的(de)角(jiao)质(zhi)层和新的(de)刚毛已经可见；

E：蜕(tui)壳，旧的(de)蜕(tui)壳脱落。

由于E期(qi)只持续了几分钟，所以蜕(tui)壳(qiao)被认为是D2向A的过渡，不在分析范围内。幼虾蜕(tui)壳(qiao)总周期(qi)为5~6.5天。